Sekretionsorgane von Arznei- und Gewürzpflanzen

Strukturelle Vielfalt der pflanzlichen Sekundärstoffe

Die zum gegenwärtigen Zeitpunkt bekannte Anzahl von Produkten des pflanzlichen Sekundärstoffwechsels hat bereits die 100 000 überschritten. In dieser Summe verkörpert sich eine immense strukturelle Vielfalt der von Pflanzen gebildeten chemischen Substanzen.

Bei genauerer Betrachtung dieser Verbindungen fällt allerdings auf, dass ihre Entstehung auf wenigen unterschiedlichen Biogenesewegen erfolgt und dass sie einer relativ eingeschränkten Anzahl von Strukturtypen angehören. Die große Vielfalt resultiert letztlich nur durch die unterschiedlichen Substituenten und verschiedenen Substitutionsmöglichkeiten, die sich gegenseitig potenzieren und auch für zukünftige Forschungsarbeiten ein unverändert nahezu unerschöpfliches Reservoir an potenziellen pharmakologisch aktiven Verbindungen darstellen.

Betrachtet man jedoch nicht nur die Struktur der Sekundärstoffe, sondern deren physikalisch-chemische Eigenschaften, so lassen sich die über 100 000 Verbindungen schematisch in zwei große Gruppen untergliedern: wasserlösliche und wasserunlösliche Substanzen. Obwohl es sich dabei um eine recht grobe Einteilung handelt, ist sie dennoch von großer Bedeutung. Die Ursache liegt in den unterschiedlichen Speicherorten der Substanzen:

• Gut wasserlösliche Substanzen liegen fast ausschließlich intrazellulär vor, wo sie in den Vakuolen abgelagert werden.
• Lipophile Verbindungen finden sich demgegenüber entweder intrazellulär in den Chromoplasten oder außerhalb der Zelle in speziellen Ausscheidungsorganen.

Exkrete und Sekrete

Neben dem Begriff des "Exkrets" findet sich häufig auch der des "Sekrets". Beide Bezeichnungen werden gebraucht für flüssige Ausscheidungsprodukte von Pflanzen wie z. B. ätherische Öle, Balsame und Milchsäfte. Unter Sekreten werden allgemein Produkte verstanden, die für den Organismus von Bedeutung sind. Bekanntestes Sekret von Pflanzen ist der Nektar, der von unterschiedlichen Blütenblättern gebildet wird; Proteasen sind die bekanntesten Sekrete der Karnivoren. Demgegenüber werden Exkrete als Produkte charakterisiert, die für den pflanzlichen Organismus keinen offensichtlichen weiteren Nutzen aufweisen oder sogar schädlich sind.

Der Begriff "schädlich" verdeutlicht jedoch am besten, dass eine eindeutige Abgrenzung der beiden Begriffe nur relativ schwer möglich ist. Sie ist in der Tat nicht allgemein akzeptiert, und bei manchen Autoren gilt das Wort "Sekret" als Oberbegriff, bei anderen hingegen das Wort "Exkret". Im Folgenden wird "Sekret" als übergeordneter Begriff verwendet.

Aufbau und Einteilung von Sekretionsgeweben

Sekretionsgewebe (deutsch: Ausscheidungsgewebe) können definiert werden als die Organe der Bildung, Speicherung und Absonderung von Sekreten. Bei einem Sekretionsgewebe handelt es sich somit um ein recht komplexes Organ, welches aus Zellen besteht, in denen die Biogenese der chemischen Bestandteile eines Sekrets erfolgt, und aus Elementen, in denen dieses gespeichert wird. Letztere sind zumeist gut mikroskopisch wahrnehmbar.

Sekretionsorgane werden in folgende Hauptgruppen untergliedert:

• einzelne Zellen einschließlich Milchröhren,
• Sekreträume,
• Drüsenschuppen bzw. Drüsenhaare,
• Epidermiszellen.

Ölzellen

Sowohl bei einzelnen Zellen als auch bei Milchröhren handelt es sich um zelluläre Akkumulationsorte von Sekreten. Gemeinsames Merkmal ist also, dass das Sekret nicht in Interzellularräumen, sondern in der sektretproduzierenden Zelle anzutreffen ist und somit vom umgebenden Gewebe durch die Zellwand getrennt ist. Eine Freisetzung des Sekrets erfolgt demzufolge in der Regel erst durch eine Verletzung des betreffenden Gewebes.

Einzelne Zellen sind die am einfachsten aufgebauten Sekretionsorgane und werden als Sekret-/Exkretzellen oder Ölzellen bezeichnet. Sie unterscheiden sich durch ihren Inhalt im Erscheinungsbild zumeist deutlich von dem umgebenden Gewebe und sind somit als Idioblasten zu charakterisieren. Größe und Wandstruktur ähneln oft den Nachbarzellen. In einzelnen Fällen können sie aber auch größer sein und eine dickere, kutikulaähnliche Wand aufweisen.

Entsprechend ihrer einfachen Struktur sind Ölzellen bevorzugt bei phylogenetisch niedrig stehenden Taxa anzutreffen. Besonders charakteristisch sind Ölzellen für Familien der Klasse Magnoliopsida s. str. (Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige) wie z. B. Myristicaceae, Lauraceae, Illiciaceae oder Piperaceae. Daneben findet man Ölzellen auch in einer Reihe einkeimblättriger Pflanzen (Liliopsida) wie z. B. Elettaria cardamomum (Kardamom), Zingiber officinale (Ingwer), Acorus calamus (Kalmus) und Cymbopogon-Arten (Zitronellgras), sporadisch aber auch bei den Rosopsida (Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige) wie z. B. in den Fruchtwänden von Capsicum annuum (Paprika) oder in der Wurzel von Valeriana officinalis (Baldrian).

Milchröhren

Typisch für Milchröhren ist ihre ungewöhnliche Gestalt und ihr Inhalt. Es handelt sich bei ihnen um langgestreckte, z. T. verzweigte Zellen, die Milchsaft enthalten und als Röhrensysteme den Pflanzenkörper durchziehen. Bemerkenswert ist ferner, dass sie eine Länge von mehreren Metern erreichen können und damit zu den insgesamt größten Zellen gehören. Neben Form und Inhalt ist als weiteres bedeutsames Unterscheidungsmerkmal zu den Ölzellen die Existenz mehrerer Zellkerne zu nennen.

Man unterscheidet ungegliederte und gegliederte Milchröhren. Ungegliederte Milchröhren sind Einzelzellen entsprechend der oben vorgenommenen Beschreibung. Sie sind typisch für einzelne Pflanzenfamilien wie die Apocynaceae und Asclepiadaceae und finden sich ferner bei so bekannten Taxa wie Euphorbia (Wolfsmilch) und Ficus elastica (Gummibaum).

Die gegliederten Milchröhren bestehen aus mehreren Zellen, die in Reihe angeordnet sind. Die die einzelnen Zellen trennenden Querwände sind meist aufgelöst, können aber auch erhalten bleiben. Gegliederte Milchröhren finden sich bei Taxa mit recht unterschiedlicher phylogenetischer Stellung: Papaveraceae (z. B. Schöllkraut, Mohn), Campanulaceae (meist farbloser Milchsaft), Caricaceae (z. B. Carica papaya, Melonenbaum) und Asteraceae (z. B. Taraxacum, Löwenzahn). Ein weiterer, wirtschaftlich wie auch pharmazeutisch bedeutungsvoller Vertreter mit gegliederten Milchröhren ist der Parakautschukbaum (Hevea brasiliensis, Euphorbiaceae).

Sekreträume für ätherische Öle, Harze und Balsame

Unter Sekreträumen sind entsprechend der Bezeichnung interzelluläre Räume zu verstehen, in denen Sekrete abgelagert werden. Wie auch im Fall der Sekretzellen können Sekreträume entweder in Form mehr oder weniger sphärischer Gebilde oder aber langgestreckter Hohlräume vorliegen. Erstere werden allgemein als Sekreträume oder Ölbehälter bezeichnet, letztere als Sekretgänge oder auch als Harzgänge, in denen die Akkumulation von ätherischen Ölen, Harzen oder Balsamen erfolgt.

Entstehung der Sekreträume

Die Entstehung von Sekreträumen erfolgt auf zwei unterschiedlichen Wegen. Die erste Variante besteht darin, dass sich von sekretbildenden Zellen die Wände auflösen. Da der Vorgang der Auflösung von Zellwänden als Lyse bezeichnet wird, tragen die derart entstandenen Strukturen die Bezeichnung lysigene Sekreträume. Eine andere Möglichkeit der Bildung von Sekreträumen besteht darin, dass die sezernierenden Zellen ihr Sekret in die Interzellularräume abgeben. Durch den zunehmenden Druck werden die Zellen zunehmend auseinandergedrückt, sodass ein spaltförmiger Interzellularraum entsteht. Aus diesem Grund werden diese Hohlräume als schizogene Sekreträume bezeichnet.

Neben lysigenen und schizogenen Sekreträumen gibt es auch Zwischenformen, bei deren Entstehung beide Prozesse zusammenwirken. Diese werden dann folgerichtig auch als schizolysigene Sekreträume bezeichnet. Lysigene und schizolysigene Sekreträume besitzen zumeist eine rundliche Gestalt und enthalten fast ausschließlich ätherische Öle. Ihre Hauptverbreitung finden sie bei Vertretern der Familie Rutaceae (z. B. Citrus), lysigene Ölbehälter weiterhin auch bei Myrtengewächsen (Myrtaceae), darunter so bekannte Pflanzen wie Eucalyptus globulus (Eukalyptus), Pimenta dioica (Piment) und Syzygium aromaticum (Gewürznelkenbaum).

Im Gegensatz zu den lysigenen und schizolysigenen Sekreträumen werden in den schizogenen Sekreträumen neben ätherischen Ölen auch Harze und Balsame abgelagert. Bekannteste Vertreter sind die Burseraceen Commiphora molmol (Myrrhe) und Boswellia-Arten (Weihrauch), Liquidambar-Arten (Styrax; Hamamelidaceae) sowie die Kieferngewächse (Pinaceae), bei denen Harzgänge in den Nadeln und im Holz anzutreffen sind.

Form der Sekreträume

Werden ätherische Öle akkumuliert, spricht man bei den langgestreckten Behältern von Ölgängen oder Ölstriemen. Typischste Vertreter sind die Früchte der Doldengewächse mit so bedeutsamen Vertretern wie Pimpinella anisum (Anis), Carum carvi (Kümmel) und Foeniculum vulgare (Fenchel), erwähnenswert sind aber auch die Ölgänge im Blütenboden von Chamomilla recutita (Kamille; Asteraceae), deren ätherisches Öl interessanterweise eine andere Zusammensetzung als das der Drüsenhaare aufweist. Demgegenüber sind beim Johanniskraut (Hypericum perforatum; Hypericaceae) sphärische Sekreträume schizogenen Ursprungs anzutreffen.

Drüsenschuppen bzw. Drüsenhaare

Bei den Drüsenhaaren handelt es sich um modifizierte Trichome. Somit stellen sie wie alle übrigen Haare Sonderbildungen der Epidermis dar und können demzufolge an sämtlichen nicht verholzten oberirdischen Teilen der Pflanze vorkommen.

Kennzeichen eines Drüsenhaares ist, dass einzelne oder mehrere seiner Zellen zur Bildung eines Sekrets befähigt sind. Häufig sind die Drüsenzellen von einer relativ dicken Kutikula überzogen. Das von den Zellen produzierte ätherische Öl wird nach außen abgegeben. Da die Kutikula nicht durchdrungen werden kann, sammelt es sich zwischen der(n) Zelle(n) und der Kutikula in Form eines mehr oder weniger großen Öltropfens.

Da die Gestalt von Trichomen ausgesprochen vielseitig sein kann, gilt dies auch für die Drüsenhaare. Zudem besteht die Besonderheit, dass Drüsenhaare je nach Ansicht im Mikroskop unterschiedlich erscheinen: Betrachtet man sie von der Seite, erkennt man die typisch haarartige Struktur, wogegen sie in der Aufsicht als schuppenartige Gebilde erscheinen. Dies ist einer der Gründe, weshalb von Drüsenhaaren bzw. Drüsenschuppen gesprochen wird. Häufiger wird die Bezeichnung Drüsenschuppe aber gebraucht für Haare mit kurzem Stiel, der auch aus zwei nebeneinander liegenden Zellen bestehen kann, wogegen man dann unter Drüsenhaaren solche mit einer langen oder mehreren Stielzellen versteht.

Trotz der vielfältigen Gestalt der Drüsenhaare können doch einige Grundtypen unterschieden werden, die für einzelne Pflanzenfamilien charakteristisch sind. Aus pharmazeutischer Sicht am bedeutungsvollsten sind sicherlich die Lippenblütengewächse (Lamiaceae), deren Drüsenhaare (Drüsenschuppen) aus einer meist scheibenförmigen Stielzelle und mehreren, auf ihr nebeneinander sitzenden sezernierenden Zellen bestehen (s. Abb. Salvia, Rosmarinus, Mentha) sowie die Korbblütengewächse (Asteraceae), bei denen sich zumeist auf zwei basalen Epidermiszellen eine 3- bis 5-etagige Zellscheibe befindet (s. Abb. Artemisia).

Sezernierende Epidermiszellen

Von den Drüsenhaaren bzw. -schuppen abzugrenzen sind Epidermiszellen, die ein Sekret bilden und ausscheiden, welches ebenfalls die Kutikula nicht durchdringen kann und unter dieser in Form tröpfchenartiger Gebilde abgelagert wird. Wesentlicher Unterschied zu den Drüsenhaaren ist, dass die sezernierenden Zellen hier nicht in Formation, sondern einzeln über die Epidermis verteilt sind. Weiterhin sind die von einzelnen Epidermiszellen abgesonderten Sekrete dadurch charakterisiert, dass sie neben ätherischen Ölen häufig auch andere lipophile Bestandteile enthalten, darunter hauptsächlich Aglyka von Flavonoiden.

Verbreitet sind ölabsondernde Epidermiszellen bei Organismen mit unterschiedlicher phylogenetischer Stellung. Typisch ist dagegen, dass man sie dort fast ausschließlich an Blütenblättern antreffen kann, wo sie entweder an Kronblättern (Rosa, Acacia, Jasminum, Chamaemelum, s. Abb.) oder Kelchblättern von Blütenknospen (z. B. Aesculus, Betula, Prunus und Rhamnus) zu finden sind.

Danksagung:

Den Autoren des Buches "Secretory Structures of Aromatic and Medicinal Plants" wird für die Bereitstellung des Bildmaterials und die Erteilung der Nutzungsgenehmigung in herzlicher Weise gedankt.

Kastentext: Milchsaft bei Korbblütlern

Bei den Korbblütengewächsen sind Milchröhren auf die Arten der Tribus Lactuceae beschränkt. Diese zählen zur Unterfamilie Lactucoideae (= Cichorioideae; Köpfchen einheitlich aus Zungen- oder Röhrenblüten), werden aber teilweise sogar als eigenständige Familie Cichoriaceae abgetrennt, da sie sich von den übrigen Lactucoideae durch das ausschließliche Vorhandensein von Zungenblüten auszeichnen.

Kastentext: Glossar

Idioblast: Sonderzelle; Zelle, die sich in ihren Eigenschaften (z. B. Gestalt, Inhaltsstoffe, Funktion) von den benachbarten Zellen unterscheidet und zumeist im Grundgewebe einzeln oder in kleinen Gruppen vorliegt. Neben den hier vorgestellten Sekretzellen zählen die pharmakognostisch ebenfalls bedeutsamen Steinzellen zu den Idioblasten. Phylogenie: Stammesgeschichte/Abstammungsgeschichte; historischer Ablauf der Entstehung der Organismengruppen Taxon: griech. Taxon (Plural Taxa) bedeutet Sippe, Gruppe. In der Systematik ist es eine Einheit beliebigen Ranges. Eine Art (Spezies) ist somit ebenso ein Taxon wie eine Gattung, Familie, Ordnung etc. Harze: Zähflüssige Gemische verschiedener lipophiler Verbindungen, bei denen es sich überwiegend um Diterpensäuren oder Triterpene handelt. Bei Verletzung der Pflanze laufen diese aus und bilden feste Wundverschlüsse. Häufig sind die nicht flüchtigen und oft geruchlosen Di- und Triterpene in ätherische Öle eingelagert, die zumeist einen unverwechselbaren Geruch besitzen. Lösungen von Harzen in ätherischen Ölen bezeichnet man als Balsam. lysigen, schizogen: Die Bezeichnungen leiten sich ab von den griechischen Wörtern für auflösen (lyein), spalten (schizein) und Entstehung (genesis). Trichome: Haarbildungen der Epidermis (griech. thrix = Haar). Ihre Funktion besteht in erster Linie in einer Regulierung der Transpiration, der Speicherung von Wasser und im Schutz vor UV-Strahlung. Daneben können sie aber auch eine Reihe von Sonderfunktionen übernehmen. Ihre Ausbildung kann extrem mannigfaltig sein, sodass sie für die mikroskopische Identifizierung von Kraut-, Blatt- und Blütendrogen von außerordentlicher Bedeutung sind. Epidermis: In der Botanik: Abschlussgewebe der grünen Teile einer Pflanze. Sie ist einschichtig, kann Sonderbildungen aufweisen (Spaltöffnungen, Trichome, Lithozysten) und wird häufig von einer wachsartigen Schicht, der Kutikula, überzogen. An oberirdischen Teilen mit sekundärem Dickenwachstum wird sie vom mehrschichtigen Periderm ersetzt.

Kastentext: Literaturhinweis

Die gezeigten Abbildungen stammen ausschließlich aus dem Buch "Secretory Structures of Aromatic and Medicinal Plants" von K. P. Svoboda, T. G. Svoboda (Textautoren), A. D. Syred (Bildautor) und P. M. Syred (Herausgeber), Microspix Publications, Middle Travelly, Beguildy, Knighton, Powys LD7 1UW, UK, ISBN 0-9538461-0-5. Das Buch kostet £ 25,– und kann direkt bei den Herausgebern per Fax bestellt werden (+44-15 47-51 03 17).

Literatur

Hänsel, R., Sticher, O., Steinegger, E.: Pharmakognosie – Phytopharmazie. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg/New York 1999. Schöpke, Th.: Botanik für Pharmazeuten. www.pharmakobotanik.de. Sitte, P., Ziegler, H., Ehrendorfer, F., Bresinsky, A.: Strasburger – Lehrbuch der Botanik, 34. Aufl., Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena/Lübeck/Ulm 1998. Svoboda, K. P., Svoboda, T. G., Syred, A. D., Syred, P. M.: Secretory Structures of Aromatic and Medicinal Plants. Microspix Publications, Powys 2000. Teuscher, Eberhard: Biogene Arzneimittel. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 1997. Wagenitz, G.: Wörterbuch der Botanik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena/Lübeck/Ulm 1996.